针纽类（纽形动物门）线粒体基因组比较研究

【摘要】纽形动物门大约有1275种，是蠕虫状的两侧对称动物，又称缎带蠕虫，最重要的特征是具有特殊吻的吻腔。最近的显微结构和分子生物学研究都把纽虫归于冠轮动物类群，而不是无体腔动物。纽形动物的系统发育关系至今仍然没有得到很好地解决，研究的结果依据不同的分子标记和分析方法不同而不同。线粒体基因组具有进化速率快、缺少重组等优势已经作为可靠的分子标记被广泛应用到比较基因组学以及谱系基因组学的研究中。迄今报道了10种纽虫的全部或部分线粒体基因组序列。本文采取常规PCR和长PCR结合的方法新测定了9种针纽类的线粒体基因组序列，并与之前发表的几种纽虫进行了比较。并运用线粒体核苷酸序列及编码的氨基酸序列探讨了纽形动物的系统发育关系。主要结果有：1.新测定了九种针纽类纽虫（悚然合孔纽虫14616bp、奇态额孔纽虫14655bp、斑日本纽虫15354bp、蟹纽虫14739bp、耳盲道纽虫11774bp、寄生殖纽虫14742bp、线纽虫12803bp、细卷曲纽虫14688bp、四眼纽虫14580bp）全部或大部分线粒体基因组。除斑日本纽虫外，均明显小于已知异纽类和古纽类的线粒体基因组。针纽类线粒体基因排列非常紧密，非编码基因的区域小于古纽类和异纽类。与其他后生动物一样，编码链都是富含AT，两条链之间有明显的碱基偏移。在单针类蛋白质编码基因内部发现了许多串联同聚T簇（poly-Ttract）结构，而在古纽类和异纽类中出现的频率都较低。这种串联同聚T簇在PCR过程中可能发生T碱基的插入或缺失，导致人为的不完整开放阅读框。13个蛋白质编码基因具有不同的进化速率，其中cox1基因最为保守。非同义替换率与同义替换率的比值表明针纽类和异纽类的进化速率快于古纽类。除trnS2一般没有DHU臂外（除线纽虫），转运RNA一般都能折叠成稳定的三叶草结构。编码基因中核糖体RNA最保守进化最慢。非编码区的进化速率明显快于编码区，具有许多不保守的特征，例如串联重复序列（悚然合孔纽虫、斑日本纽虫等）、潜在的发夹结构（悚然合孔纽虫、蟹纽虫等）等。基因排列在异纽类、针纽类内是保守的，而在三个类群古纽类、异纽类和针纽类之间是不同的。纽虫与其他冠轮动物的基因顺序比较表明异纽类和针纽类的排列顺序与腹足纲、多板纲最为接近。寄生/共栖型纽虫与自由生针纽类相比表现出一些不同，例如在寄生殖纽虫的rrnS基因中有碱基插入；蟹纽虫的编码链AT含量最低而笠藤壶线纽虫的最高；笠藤壶线纽虫的nad3基因以ATT起始（其他针纽类是ATG）。但是，这些不同之处还不能被归于与其特殊的生活方式相关，因为自由生针纽类之间也有多样的变化并且目前的数据不够充分。2.18种纽虫和其他32种冠轮动物线粒体基因组序列的最大似然树和贝叶斯树的系统发育分析得到了不同的结果。总体来看，纽虫分别与软体动物的多板纲、帚形动物之间的亲缘关系最近。其次与环节动物、腕足动物以及内肛动物等有体腔动物亲缘关系较近。所有结果都支持针纽类和异纽类为姐妹群，古纽类则处于根部位置；支持单针纽虫分成Cratenemertidae和Distromatonemertea。在Distromatonemertea中，其它物种的位置基本与前人的研究结果基本一致，而蟹纽虫的位置在核苷酸和氨基酸数据集分析结果中是不同的。要解决纽形动物门主要类群的进化关系仍需要更多的数据。
【作者】孙文艳；
【导师】孙世春；
【作者基本信息】中国海洋大学，水生生物学，2014，博士
【关键词】纽形动物门；针纽类；线粒体基因组；比较基因组学；系统发育；

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